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0bb726d5
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0bb726d5
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Feb 11, 2024
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Claude Meny
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0bb726d5
...
@@ -274,388 +274,8 @@ warning, ... , états stationnaires résultats d'équilibres en danger, ... épu
...
@@ -274,388 +274,8 @@ warning, ... , états stationnaires résultats d'équilibres en danger, ... épu
### Modéliser un système
### Modéliser un système
#####
#####
----------------
-----
! *Le MODELE "PROIE-PRÉDATEUR" de Lotka-Volterra*
<!---#### Le modèle poie-prédateur de Lokta Volterra
##### Qu'est-ce que modèle "proie-prédateur" de Lotka-Volterra ?
* Le modèle de **Lotka-Volterra** est le *premier modèle proie-prédateur, le plus simple*, proposé
dès 1925 (Alfred J. Lotka <sub>[1]</sub>) et 1926 (Vito Volterra <sub>[2]</sub>).
<br>
[1] _Lotka, A.J. Elements of physical biology. Elem. Phys. Biol. 1926, 82, 341–343._
[2] _Volterra, V. Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi._
_In Memoire della Real Accademia Nazionale._
dei Lincei II; Rome, Italy, 1926; pp. 31–113
<br>
##### De combien de variables décrit-il l'évolution?
* Le modèle "proie-prédateur" concerne un couple de variables réelles liées
**$`
\m
athbf{
\b
ig(
\,
(X_1(t)
\,
,X_2(t)
\,\b
ig)
\,\i
n
\,\m
athbb{R}_+^2}
`$**
<br>
Dans l'interprétation du modèle, elles **peuvent représenter** :
* la *valeur réelle d'une grandeur physique* continue à l'instant $`
t
`$.
* un *nombre entier d'entités* au sein d'un système à l'instant $`
t
`$,
seules les valeurs entières prenant alors un sens.
<br>
##### Quels sont ses domaines d'application ?
Les modèles proie-prédateur, du plus simple à ses développements ultérieurs, peuvent servir
à comprendre et modéliser de nombreux phénomènes couvrant des **disciplines très diverses**.
* *Ecologie* : dynamique d'espèces en compétition.
* *Chimie* : phénomènes oscillatoire dans certaines réactions chimiques.
* *Psychologie* : dynamique des relations intersonnelles.
* *Sociologie* : ...
* *Economie* : ...
* ... (liste non limitative)
Il suffit de reconnaître dans les **équations et paramètres** des modèles une *description possible*
*d'un phénomène* observé, qu'il soit naturel ou culturel.
<br>
##### Quelles sont les hypothèses fondatrices ?
<br>
Les variables **$`
X_1(t)
`$ et $`
X_2(t)
`$** ne jouent *pas des rôles symétriques*.
L'une représente des proies et l'autre des prédateurs.
<br>
**Variable proie $`
X_1(t)
`$**
* Elle représente le *nombre de proies*.
* **hypothèse** : Les proies disposent de *nourriture en quantité illimitée*.
* $`
\L
ongrightarrow
`$ **en absence de prédateur** rien ne s'oppose à un taux de croissance
*$`
\l
eft.
\d
frac{dX_1}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}^+
`$ proportionnel à $`
X_1
`$*, le nombre de proies,
conduisant à une croissance exponentielle.
<br>
**$`
\l
arge{
\l
eft.
\d
frac{dX_1}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}^+
\,
=
\,
+
\,
C_1
\,
X_1(t)}
\q
uad
`$**, avec *$`
C_1
\g
t 0
`$*.
<br>
**Variable prédateur $`
X_2(t)
`$**
* Elle représente le *nombre de prédateurs*.
* **hypothèse** : Les prédateurs *se nourrissent uniquement de proies*.
* $`
\L
ongrightarrow
`$ **en absence de proie** les prédateurs meurent selon un taux de décroissance
*$`
\l
eft.
\d
frac{dX_2}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}^-
`$ proportionnel au nombre $`
Y
`$* de prédateurs,
conduisant à une décroissance exponentielle.
<br>
**$`
\l
arge{
\l
eft.
\d
frac{dX_2}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}^-
\,
=
\,
-
\,
D_2
\,
X_2(t)}
\q
uad
`$**, avec *$`
D_2
\g
t 0
`$*.
<br>
**Interaction entre $`
X_1(t)
`$ et $`
X_2(t)
`$**
* **hypothèses** :
* Pour **une proie**, la *probabilité d'être tuée* par un prédateur et par unité de temps
est *proportionnelle à $`
X_2
`$*, nombre de prédateurs.
<br>
* Pour **un prédateur** La *probabilité de manger* une proie par unité de temps, lui permettant de survivre et de se repoduire,
est *proportionnelle à $`
X_1
`$*, nombre de proies.
<br>
Cela entraîne :
* Pour la **population $`
X_1
`$ des proies**, le *taux de décroissance $`
\l
eft.
\d
frac{dX_1}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}^-
`$* dû
à la prédation est *proportionnel à $`
X_1(t)X_2(t)
`$*, produit des nombres de proies et prédateurs :
<br>
**$`
\l
arge{
\l
eft.
\d
frac{dX_1}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}^-
\,
=
\,
-
\,
D_1
\;
X_1(t)
\,
X_2(t)}
\q
uad
`$**, avec *$`
D_1
\g
t 0
`$*.
<br>
* Pour la **population $`
X_2
`$ des prédateurs**, le *taux de croissance $`
\l
eft.
\d
frac{dX_2}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}^+
`$* dû
à l'abondance de proies est *proportionnel à $`
X_1(t)
\,
X_2(t)
`$* :
<br>
**$`
\l
arge{
\l
eft.
\d
frac{dX_2}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}^+
\,
=
\,
+
\,
C_2
\;
X_1(t)
\,
X_2(t)}
\q
uad
`$**, avec *$`
C_2
\g
t 0
`$*.
<br>
##### Quelle est l'expression mathématique de ce modèle ?
* Le taux de variation temporelle de chacune des variables est la somme de sa composante
croissante et sa composante décroissante.
<br>
$`
\l
eft
\{\b
egin{array}{l}
\l
eft.
\d
frac{dX_1}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}=
\;\l
eft.
\d
frac{dX_1}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}^+
\;
+
\;\l
eft.
\d
frac{dX_1}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}^-
\\
\\
\l
eft.
\d
frac{dX_2}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}=
\;\l
eft.
\d
frac{dX_2}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}^+
\;
+
\;\l
eft.
\d
frac{dX_2}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}^-
\e
nd{array}
\r
ight.
`$
* Les *hypothèses du modèle se traduisent par* le système d'équations différentielles :
<br>
**$`
\l
arge{
\l
eft
\{\;\b
egin{array}{l}
\l
eft.
\d
frac{dX_1}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}=
\;\;
C_1
\;
X_1(t)
\;
-
\;
D_1
\;
X_1(t)
\,
X_2(t)
\\
\\
\l
eft.
\d
frac{dX_2}{dt}
\r
ight
\l
vert_{
\,\l
arge{t}}=
\,
-
\;
D_2
\;
X_2(t)
\;
+
\;
C_2
\;
X_1(t)
\,
X_2(t)
\e
nd{array}
\r
ight.}
`$**
<br>
avec *$`
(C_1
\,
,C_2
\,
,D_1
\,
,D_2)
\i
n
\m
athbb{R}_+^4
`$*.
<br>
##### Quelles sont les limites de ce modèle original ?
* Les proies disposent de **ressources infinies pour croître**.
* Le modèle décrit seulement l'évolution temporelle des populations :
* Avec ses degrés de liberté, la **dimension spatiale** est **négligée**,
$`
\L
ongrightarrow
`$ les populations sont supposées réparties uniformément dans un espace
homogène en terme de ressources. Les paramètres $`
C_1,
\,
C_2,
\,
D_1,
\,
D_2
`$ sont des
moyennes sur l'espace considéré.
* $`
\L
ongrightarrow
`$ ne sont *pas décrits* les phénomènes de *gradients* et de *migrations* des populations, des proies vers des zones
plus nourriciaires ou moins peuplées en prédateurs, des prédateurs vers les proies.
* Les systèmes à **trois populations et plus en interaction** ne sont *pas décrits*.
<br>
##### Quel est un "état type" de ce modèle ?
<!--ancien titre : Quelle est l'évolution type des populations ?
1. Populations de *proies et prédateurs* évoluent en **cycles synchrones**.
* Par *évolution temporelle <sup>a</sup> d'une population*, il faut entendre ici **évolution de son effectif**.
* <details><summary>Interprétation du phénomène.</summary>
La population de prédateur croît lorsqu'elle trouve proies en abondance.
Lorsque le prélèvement sur la population de proies dépasse ses possibilités
de renouvellement, alors la population de proies décroît.
Lorsque la population de proies est insuffisante pour subvenir aux besoins vitaux des prédateurs,
la population de prédateurs décroît, jusqu'à ce que la population de proies subvienne à ses nouveaux besoins.
</details>
* Le **cycle complet** caractérise *un état du système* proie-prédateur.
* Dans l'*espace des configuration <sup>b</sup>* du système proie-prédeteur, le *cycle* est représenté
par une **trajectoire fermée** parcourue dans un sens donné.
2. Un **état du système** peut être défini par *$`
(X_{1
\,
ini},X_{2
\,
ini})
`$ à un instant $`
t_{ini}
`$*.
* Les valeurs des paramètres $`
C_1,
\,
C_2,
\,
D_1,
\,
D_2
`$ et la donnée des effectifs des proies et des prédateurs
$`
(X_{1
\,
ini},X_{2
\,
ini})
`$ à un instant quelconque appelé instant initial $`
t_{ini}
`$ est **suffisant pour déterminer les populations**
de proies et de prédateurs *à tout instant passé ou futur*.
* Inconvenient : il existe une infinité d'instants $`
t_{ini}
`$ et de couples associés
*$`
(X_{1
\,
ini},X_{2
\,
ini})
`$ représentants un état du système.
* Justification : La prévision avec le modèle commence souvent "sur le terrain" à recenser
les populations $`
(X_{1
\,
ini},X_{2
\,
ini})
`$ à une date $`
t_{ini}
`$ donnée.

!!! <details markdown=1>
!!! <summary>Légende de la figure</summary>
!!! * *a : représentation temporelle* d'un état particulier $`
(X_1(t),X_2(t)
`$ du système proie-prédateur.
!!! * *b :* représentation du même état particuler $`
(X_1,X_2)
`$ dans l'*espace des configurations* du système
!!! proie-prédateur.
!!! * *Le système* est défini par les valeurs de paramètre : C<sub>1</sub>=2 u<sub>t</sub><sup>-1</sup>,
!!! D<sub>1</sub>=0,000666666 (P.u<sub>t</sub>)<sup>-1</sup>, C<sub>2</sub>=0,0001 (p.u<sub>t</sub>)<sup>-1</sup>,
!!! D<sub>2</sub>=0,5 u<sub>t</sub><sup>-1</sup><br>
!!! avec p : unité "proie", P : unité "prédateur" ; u<sub>t</sub> : unité arbitraire de temps.
!!! * *L'état particulier* représenté par la trajectoire fermée dans l'espace des configurations est défini
!!! par l'un des points de la trajectoire atteint à l'instant initial t<sub>ini</sub>=0, le point :<br>
!!! (X<sub>1 ini</sub>=3000 , X<sub>2 ini</sub>=1791).
!!! </details>
3. La **périodicité $`
T
`$** est une *caractérique d'un état* du système.
* Dans l'*espace des configurations*, chaque *trajectoire* fermé représentant un état du système
est **parcourue** dans un sens donné **à vitesse non constante**.
* Chaque point de cette trajectoire, couple de valeurs $`
(X_1, X_2)
`$ prises en un même instant,
est traversé **avec la périodicité $`
T
`$**.
4. La **population des proies** évolue entre *deux valeurs limites* $`
X_{1
\,
min}
`$ et $`
X_{1
\,
max}
`$
* Lorsque la variable **$`
X_1
`$** représente une **population d'entités discrètes**,
et que la *partie entière* de sa valeur absolue égale le *nombre d'entités* au sein de la population,
alors une valeur minimum inférieure à l'unité signifie l'extinction
des proies, et en conséquence à terme celle des prédateurs :
<br>
*$`
\m
athbf{X_{1
\,
min}
\,\l
t
\,
1
\q
uad
\L
ongrightarrow}
\q
uad
`$* **extinction des proies**.
<br>
Le *cycle* qui mathématiquement continue *doit être arrêté*.
5. La **population des prédateurs** évolue entre *deux valeurs limites* $`
X_{2
\,
min}
`$ et $`
X_{2
\,
max}
`$
* De même manière qu'au point précédent, si **$`
X_2
`$** représente une **population d'entités discrètes** alors :
<br>
*$`
\m
athbf{X_{2
\,
min}
\,\l
t
\,
1
\q
uad
\L
ongrightarrow}
\q
uad
`$* **extinction des prédateurs**.
<br>
Le *cycle* qui mathématiquement continue *doit être arrêté*.
Soit la population de proie est ou s'éteint, soit elle repart avec une croissance exponentielle.
<br>
##### Existe-t-il un "état stationnaire" dans ce modèle ?
* Un **état stationnaire** noté $`
(X_1^
*,X_2^*
)
`$** est caréctérisé par des effectifs de *populations stationnaires $`
X_1
`$ et $`
X_2
`$*.
* Des populations stationnaires $`
X_1^
*`$ et $`X_2^*
`$ sont des populations dont *les effectifs*
*ne varient pas dans le temps*, donc telles que leurs
**dérivées premières $`
dX_1^
*/dt\text{ et }dX_2^*
/dt
`$** sont **nulles à tout instant**.
<br>
**$`
\l
eft.
\b
egin{array}{l}
\f
orall t
\i
n
\m
athbb{R},
\\
\l
eft.
\d
frac{dX_1^
*
}{dt}
\r
ight
\v
ert_{
\,\l
arge{t}}=0
\\
\l
eft.
\d
frac{dX_2^
*
}{dt}
\r
ight
\v
ert_{
\,\l
arge{t}}=0
\e
nd{array}
\r
ight
\}
\L
ongrightarrow
\;
(X_1^
*,X_2^*
)
`$** est **stationnaire**.
<br>

* Mathématiquement, il existe deux états stationnaires.
* L'état $`
(X_1^
*=0\,,\,X_2^*
=0)
`$ vérifie les conditions de stationnarité.
Mais cet état n'est pas intéressant, car il correspond à l'absence de proies et de prédateurs.
Le modèle décrit alors l'évolution de populations qui n'existent pas.
<br>
* L'état **$`
(X_1^
*=D_2/C_2\,,\,X_2^*
=C_1/D_1)
`$** est l'*unique cas stationnaire* intéressant.
<br>
**$`
\m
athbf{
\l
eft.
\b
egin{array}{l}
\f
orall t
\i
n
\m
athbb{R},
\\
X_1^
*(t) = \dfrac{D_2}{C_2} =X_1^*
\\
X_2^
*(t) = \dfrac{C_1}{D_1} = X_2^*
\e
nd{array}
\r
ight
\}
}
`$**
$`
\L
ongrightarrow
\l
eft
\{\b
egin{array}{l}
\f
orall t
\i
n
\m
athbb{R},
\\
\l
eft.
\d
frac{dX_1^
*
}{dt}
\r
ight
\v
ert_{
\,\l
arge{t}}=+C_1
\,\d
frac{D_2}{C_2}-D_1
\,\d
frac{D_2}{C_2}
\d
frac{C_1}{D_1}
\\
\l
eft.
\d
frac{dX_2^
*
}{dt}
\r
ight
\v
ert_{
\,\l
arge{t}}=-D_2
\,\d
frac{C_1}{D_1}+C_2
\,\d
frac{D_2}{C_2}
\d
frac{C_1}{D_1}
\e
nd{array}
\r
ight.
`$
**$`
\m
athbf{
\L
ongrightarrow
\l
eft
\{\b
egin{array}{l}
\f
orall t
\i
n
\m
athbb{R},
\\
\l
eft.
\d
frac{dX_1^
*
}{dt}
\r
ight
\v
ert_{
\,\l
arge{t}}=0
\\
\l
eft.
\d
frac{dX_2^
*
}{dt}
\r
ight
\v
ert_{
\,\l
arge{t}}=0
\e
nd{array}
\r
ight.}
`$**
* L'*état stationnaire* est **un point dans l'espace des configuration**.

<!--pas très important, supprimé--------------------------------------
* Lorsque le modèle est fixé par les valeurs des paramètres $`
C_1, C_2, D_1, D_2
`$, il peut
être caractérisé par son état stationnaire $`
(X_1^
*=D_2/C_2\,,\,X_2^*
=C_1/D_1)
`$.
Mais un état stationnaire ne caractérise pas un modèle. Il existe une infinité de quadruplets
$`
(C_1, C_2, D_1, D_2)
`$ qui conduisent à un même état stationnaire.
--------------------------------------------------------------------
! *Remarque :*
! * Les *valeurs stationnaires* $`
X_1^
*`$ et $`X_2^*
`$ représente un *nombre d'entités* dans
! chaque population.
! * Cela ne signifie pas que les individus composants ces populations sont éternels.
! En général *la population évolue dans ses entités* individuelles. Une naissance et un décès simultanés
! laissent l'effectif de la population inchangé.
!!!! *Attention :*
!!!! * L'*état stationnaire* d'un modèle proie-prédateur de Lokta Volterra n'est *pas un état limite*
!!!! vers lequel tendrait, avec le temps, tout état quelconque.
!!!! * *Chaque état est indépendant*, et correspond à des *fluctuations périodiques perpétuelles*.
!!!! * Ce modèle ne prévoit *pas de transitions entre états* : les trajectoires fermées de l'espace des configurations
!!!! ne se coupent pas, chaque point appartient à un seul état.
!! *Pour aller plus loin :*
!! * Ce modèle historique proie-prédateur de Lokta Volterra, modèle historique, a donné naissance à toute une
!! *série de modèles proie-prédateur plus sophistiqués*.
!! * Une *première évolution* serait de considérer que les proies ne disposent *pas de ressources infinies*, et donc
!! que même en absence de prédateur, leur population serait limitée.
!! * La *possibilité la plus simple* pour rendre compte de ce fait est de serait de considérer pour les proie
!! un *taux de croissance logistique*, et non plus exponentiel.
!! Les oscillations des populations $`
X_2
`$ et $`
X_2
`$ diminueraient alors avec le temps, et
!! *mèneraient vers des populations stationnaires* qui sont précisément celles données par l'état stationnaire
!! $`
(X_1^
*=D_2/C_2\,,\,X_2^*
=C_1/D_1)
`$.
!! *Dans l'espace des phases*, un état ne serait plus représenté par une trajectoire fermée, mais
!! par une *trajectoire ouverte en spirale* qui se terminerait au point représentant l'état stationnaire.
<br>
##### Comment représenter l'ensemble des états possibles ?
à faire


!!! <details markdown=1>
!!! <summary>Légende de la figure</summary>
!!! à faire.
!!! </details>
<br>
##### Quelle est la sensibilité aux paramètres d'interaction ?
à faire


!!! <details markdown=1>
!!! <summary>Légende de la figure</summary>
!!! à faire.
!!! </details>
<br>
##### Pourquoi la modélisation est-elle indispensable ?
à faire
<br>
##### Quels pièges éviter pour une modélisation satisfaisante ?
à faire... discrétisation, analyse numérique..
<br>
##### Quelles sont les pistes d'amélioration du modèle ?
à faire.
(limitation des ressources à travers modélisée par une croissance)
<!----------------
<br>
modèle "proie-prédateur" de Lotka-Volterra*
* Système d'ordre 1 et de dimension 2 (une première approche dynamique des populations ou un cours transverse sur les systèmes)
* **$`
\l
eft
\{\b
egin{array}{l}
\d
frac{dx}{dt} = f(x,y)
\\
\d
frac{dy}{dt}=g(x,y)
\e
nd{array}
\r
ight.
`$**
avec par exemple le modèle proies prédateurs de Lotka-Volterra : $`
f(x,y)= a
\c
dot x -b
\c
dot xy
`$ et $`
f(x,y)= - c
\c
dot x +d
\c
dot xy
`$ (à ce niveau 3?)
----------
##### Croissance par division
* Effectif population initiale : $`
N_0
`$
* En absence de mortalité, effectif de chaque génération :
* $`
N_1=2
\t
imes N_0=2
\,
N_0
`$
* $`
N_2=2
\t
imes N_1=2^2
\,
N_0
`$
* $`
N_3=2
\t
imes N_2=2^3
\,
N_0
`$
* \dots
* $`
N_i=2
\t
imes N_{i-1}=2^i
\,
N_0
`$
* Temps de génération $`
G
`$
$`
\q
uad G=
\d
frac{
\t
ext{intervalle de temps}}{
\u
nderbrace{
\t
ext{nombre de division}}_{
\g
e
\;
1}
\t
ext{ d'une cellule initiale}}
`$
--
<br>
-------------------------------
! *Le MODELE de la "PERSISTANCE"*
! *Le MODELE de la "PERSISTANCE"*
...
...
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